L'EMBRYOLOGIE



La naissance d'un être organisé implique au préalable différentes étapes qui marquent l'édification de cet être à partir d'une seule cellule initiale, l'ovule fécondé ou zygote. L'étude du développement d'un ovule fécondé repose sur la connaissance des événements suivants : la division cellulaire, la croissance cellulaire et la différenciation cellulaire.

À partir du zygote, il y aura division mitotique puisque d'une cellule unique doivent naître les milliers de cellules qui constitueront l'être vivant ; il y aura croissance cellulaire puisque l'être vivant sera beaucoup plus grand que la cellule fécondée. Il y aura enfin différenciation cellulaire puisque les cellules constitutives de l'être vivant, loin d'être toutes semblables, présenteront des différences caractéristiques suivant les tissus qu'elles formeront.

L'Embryologie est la science qui étudie le développement de l'organisme depuis le zygote jusqu'à l'acquisition de sa forme spécifique définitive, mais pas nécessairement de sa taille adulte. Cette science s'attarde aux phénomènes suivants : la segmentation de l'ovule fécondé et la gastrulation, la formation des feuillets embryonnaires, l'histogenèse et l'organogenèse, le développement de l'embryon jusqu'à sa forme spécifique.


Les phases du développement embryonnaire

Les phases décrites couvrent les tous premiers stades du développement de l'embryon et assurent la mise en place des trois feuillets embryonnaires chez les Animaux ; l'étude de ces premiers stades porte le nom d'Embryogénie.

La fécondation

La fécondation consiste en la fusion du gamète mâle, le spermatozoïde, avec le gamète femelle, l'ovule ; chacune de ces cellules apporte la moitié des éléments nécessaires à la formation d'une nouvelle cellule, le zygote. Au moment de la pénétration du spermatozoïde, l'ovule développe une enveloppe protectrice, la membrane de fécondation ou membrane vitelline, qui constitue une barrière empêchant la pénétration de tout autre gamète mâle. La membrane de fécondation se décolle de la membrane plasmique, laissant un espace entre elles. La membrane de fécondation, qui est translucide, se colore difficilement lors du montage d'une préparation permanente ; par conséquent, elle est souvent difficile à voir.

Observez la lame portant des ovules fécondés.

L'ovule fécondé

La segmentation

L'ovule qui vient d'être fécondé va commencer à se diviser. La première division donnera deux cellules qui demeureront accolées l'une à l'autre. On donne le nom de blastomères à ces deux cellules. À leur tour, les deux blastomères se diviseront pour donner chacun deux autres blastomères : on a donc après la seconde division quatre cellules. La seconde division se fait perpendiculairement à l'axe de la première division. Une troisième division, perpendiculaire aux deux premiers plans de segmentation, donnera huit blastomères. Déjà, au stade de huit blastomères, la différenciation de l'embryon s'amorce ; les blastomères sont de taille inégale. On distingue quatre cellules plus volumineuses, les macromères, et quatre cellules plus petites, les micromères ; cette différence de taille délimite deux pôles : le pôle animal (les micromères) et le pôle végétatif (les macromères). Une quatrième division donnera 16 blastomères, une cinquième, 32. Chacune de ces divisions se fera perpendiculairement à l'axe de la division précédente. Au-delà du stade de 32 blastomères, les divisions se poursuivront mais il sera très difficile de les suivre étant donné que les cellules sont alors très petites.

& Campbell, figures 43.6, 43.7 et 29.6

Cette série de divisions suivant la fécondation produit un groupe de cellules ayant l'aspect d'une mûre, d'où le nom de morula donné à cette forme embryonnaire. Le volume total de la morula reste égal au volume de l'ovule fécondé. On a donc assisté à un découpage ou une segmentation de cette cellule.

Observez les deux lames suivantes : l'une porte les premiers stades de la segmentation et l'autre porte les derniers stades.

Identifiez les stades suivants : deux blastomères, quatre blastomères, huit blastomères et morula. Prenez conscience de la taille à peu près identique de l'ovule fécondé et des stades de la segmentation.

La segmentation

La blastulation

La forme de morula est très passagère car, tandis que les divisions se poursuivent, les cellules s'écartent pour laisser place à une cavité au centre de la morula. Cette cavité de segmentation ou blastocoele est limitée par une seule couche de cellules et on nomme maintenant cette forme embryonnaire blastula. La couche de cellules limitant et constituant la blastula est le feuillet embryonnaire externe ou ectoderme.

& Campbell, figure 29.4

La blastula

La gastrulation

La gastrulation a lieu par invagination de l'ectoderme dans la cavité de segmentation. Il se forme de cette façon une seconde cavité interne : l'archentéron ou intestin primitif. L'archentéron augmente de volume jusqu'à ce que la partie de l'ectoderme qui s'est invaginée vienne se coller au feuillet externe, l'ectoderme.

À ce stade du développement, la forme embryonnaire prend le nom de gastrula. La gastrula est caractérisée par la présence d'un feuillet externe, l'ectoderme, et d'un feuillet interne, l'endoderme, délimitant un intestin primitif ; l'espace qui demeure entre les deux feuillets embryonnaires est le reste de la cavité de segmentation. Enfin, l'intestin primitif s'ouvre à l'extérieur par le blastopore, lequel donnera la bouche de l'animal chez un Protostomien et l'anus, chez un Deutérostomien.

&Campbell, figures 29.4 et 29.6

Observez une gastrula et identifiez les éléments suivants : gastrula, cavité de segmentation, intestin primitif ou archentéron, ectoderme, endoderme et blastopore.

La gastrula

La neurulation

La neurulation fait partie d'une série de mouvements cellulaires à l'intérieur de l'embryon, mouvements menant à l'édification des différents organes et systèmes dont le système nerveux ; ces mouvements portent le nom d'organogenèse.

  1. la formation du mésoderme

    Les cellules latérales de la voûte de l'archentéron se replient dans l'ancienne cavité de segmentation pour former des diverticules qui s'isolent de l'endoderme. Ces masses cellulaires forment le mésoderme interposé entre l'endoderme et l'ectoderme ; les cellules du mésoderme s'écarteront et délimiteront une cavité, le cœlome.

    Ce mode de formation du cœlome (entérocoelie) caractérise les Animaux Deutérostomiens. Parallèlement à la formation du mésoderme chez les Cordés, c'est dans l'embryon que sont mis en place deux caractères exclusifs aux Cordés : le tube neural dorsal et la corde dorsale.

    & Campbell, figure 29.6

  2. la formation du tube neural dorsal

    L'ectoderme se déprime médio-dorsalement en une gouttière nerveuse qui, en rapprochant ses bords, finit par former un axe nerveux, le tube neural. Cet axe nerveux annonce chez l'adulte la moelle épinière et l'encéphale.

    & Campbell, figure 43.11

  3. la formation de la corde dorsale

    La région dorsale de l'endoderme s'isole à son tour et forme un cordon longitudinal antéro-postérieur ; c'est la corde dorsale. C'est sur cette corde que se moulera la colonne vertébrale chez les Cordés.

    & Campbell, figure 43.11

    On constate que les Animaux présentent des points communs de développement. C'est toutefois lors de l'organogenèse que s'établiront les distinctions importantes qui caractériseront les divers embranchements animaux.

    Visionnez l'animation sur l'embryologie. Elle résume les différentes étapes mentionnées ci-haut.

Animation sur l'embryologie

La destinée des feuillets embryonnaires

Dès que les trois feuillets sont formés, l'embryon commence à se dessiner. Par des procédés de divisions cellulaires et de mouvements d'invagination et d'évagination de masses cellulaires, tous les organes et les systèmes vont se réaliser. De chaque feuillet dérivera une série d'organes.

L'ectoderme donnera l'épiderme de la peau et ses dérivés, les glandes cutanées, les poils, les ongles ; le système nerveux et toutes les cellules réceptrices externes ; les parties antérieure et postérieure du tube digestif.

L'endoderme engendrera la partie médiane du tube digestif ; les glandes annexes du tube digestif, le foie et le pancréas ; l'appareil respiratoire, les branchies ou les poumons ; la corde dorsale.

Le mésoderme fournira par son feuillet pariétal le derme de la peau ; les tissus de soutien, les conjonctifs, les os et les membres. Par son feuillet viscéral, il fournira les muscles striés, lisses et cardiaques ; l'appareil circulatoire et le sang ; l'appareil urogénital.

L'ectoderme, de par sa position extérieure dans l'embryon, annonce déjà une fonction de protection qu'il réalisera dans un tissu adulte ; même le système nerveux, qui en dérive, assure une protection à l'individu dans son environnement. L'endoderme bordant l'intestin primitif signale son devenir : le système digestif chez l'adulte, entre autres. Le mésoderme, feuillet intercalé entre les deux précédents donnera chez l'adulte tous les autres organes et systèmes.

Il est important de noter qu'aucun organe ne dérive entièrement d'un seul feuillet embryonnaire, mais résulte de la coopération et de l'interaction des trois feuillets. Lors de l'organogenèse, ces tissus interagissent entre eux ; la position qu'occupe une cellule par rapport à une autre, un tissu par rapport à un autre, influence le développement de cette cellule, de ce tissu.